摘要尽管普遍认为高山生态系统对气候变化的响应非常敏感,但很少有研究探究气候变化对高山植被生产力和土壤侵蚀的影响.基于古生态学记录,探究了全新世中期以来处于东亚季风影响区的太白山高海拔区植被生产力和土壤侵蚀的演变.高分辨率高山湖沼记录显示,植被生产力与年平均温度密切相关,而土壤侵蚀主要受到东亚夏季风所带来的降水的影响.即在5800~4000cal.aBP期间,年平均温度较低而夏季降水充沛,高山生态系统表现为低的植被生产力且土壤侵蚀严重.但是,从4000cal.aBP开始,年平均温度升高而夏季降水减少,植被生产力显著提高且土壤侵蚀减缓.这些结果表明,古生态学记录可为研究较长时间尺度上的生态系统服务提供有力证据,可帮助制定气候变化下的生态系统可持续发展政策.

　　关键词花粉,植被动态,高山湖沼沉积物,侵蚀强度,古生态指标

　　1引言

　　与周围低海拔地区相比,高海拔地区的升温速度更快,并且特别容易受到气候变化的影响(Solomon等,2007).已有研究表明,气候变化改变了生态系统服务的两个重要方面,即高山植被生产力和土壤保持能力(Maher和Chamberlain,2014;Jeffers等,2015;Berhe等,2018;Ding等,2018).进一步,高山植被的变化会通过区域内的径流和水土流失影响到低海拔地区的生态系统.鉴于当前和未来气候变暖的威胁,有必要探讨其对高山植被生产力和土壤侵蚀的影响,这可为确定气候变化对区域生态系统服务的影响提供证据,并确保这些地区的生态可持续发展.基于此,重建全新世温暖期的植被生产力和土壤侵蚀演变,可为预测未来气候变暖可能导致的生态系统变化提供参考.

　　截至目前,已有研究缺乏生态系统服务长期变化的探讨,特别是关于高山植被生产力及其在调节土壤侵蚀中的作用的探讨更为少见(Dearing等,2012).目前大多数研究都只集中在植被动态的演变或土壤侵蚀强度的变化上(Wang等,2016,2019;Cheng等,2017),很少有研究尝试从古生态学角度探讨这两个要素的协同演变过程及其之间的关系.由于森林、灌木和其他生态系统可以持续数百年甚至更长的时间,因此迫切需要探索它们在高山生态系统中的演变过程.

　　气候不仅决定植被的生产力,而且会直接或间接地影响流域内的土壤侵蚀.已有研究表明,气候、植被生产力和土壤侵蚀强度之间的关系并不是线性的(Zhou等,2006;Nunes等,2008).例如,高海拔地区的植被一般受到温度的限制(Cheng等,2017),而土壤侵蚀通常被认为受到降水的影响,同时也可能受到植被的影响.高的植被生产力通常与高的植被覆盖度相一致(Johnson,2003;Kerns等,2018),这进一步决定了其在保护流域土壤中的作用,从而间接影响到土壤侵蚀的强度.这一联系表明,植被生产力与土壤侵蚀之间的关系相对复杂,需要详细探究以了解其在气候变化背景下的独特性.

　　尽管基于多情景的分析表明,由于气候变化,若干生态系统的要素已发生不同程度的改变,但这些研究仍缺乏局地尺度的实证分析(例如,Schröter等,2005;Anderson等,2011).因此,有必要以较小的空间尺度作为分析对象,着重探讨这些地点的独特过程,以便于制定因地制宜的可持续发展政策.

　　东亚是世界上人口最稠密的地区之一,其高山地区的植被生产力和土壤侵蚀对周围低海拔地区的生态系统及人类活动产生直接影响(Mace等,2012;Jeffers等,2015).值得注意的是,亚洲夏季风携带来自太平洋和印度洋的水汽,使得东亚地区(包括中国中部和东部)的夏季降水相对充沛.已有研究表明,东亚夏季风带来的降水对低海拔地区的生态系统演变具有显著影响(Zhao等,2009,2010;Liu等,2014;Xu等,2017;Li等,2018).但是,考虑到温度对高山植被的限制作用,过去气候变化对高山生态系统的影响机制可能与低海拔地区不同.因此,对于缺乏监测数据的山区,有必要使用古生态学记录作为指标来探究植被生产力和土壤侵蚀的演变过程及其驱动因素.此外,植被(尤其是森林)的演化是一个漫长的过程,有些地方即便是有观测数据,但它们的覆盖时间有限,不足以反映气候变化对高山生态系统影响的机制,因此迫切需要古生态学指标.

　　在此背景下,本研究试图回答以下两个科学问题:(1)太白山高海拔地区的植被生产力和土壤侵蚀的演变过程(图1a);(2)基于古生态学证据阐明全新世中期以来温度和降水对高山生态系统的影响机制,特别是土壤侵蚀的驱动因素.太白山高海拔地区的跑马梁湖沼具有连续的沉积物分布,因此能够基于古生态学指标重建局地尺度的高山生态系统演变.其中,总花粉浓度、乔木花粉浓度、乔木花粉与非乔木花粉的比例(AP/NAP)、总有机碳含量(TOC)以及总有机碳与总氮的比值(C/N)可以用来指示植被生产力的变化(Sugita,2007a,2007b;Kylander等,2013);平均粒径和矿物磁性的一些参数则可以作为土壤侵蚀强度的代用指标(Hu等,2001;Wang等,2016).

　　2材料和方法

　　2.1研究区域

　　秦岭是中国北方和南方的地理分界线,也是温带气候和亚热带气候的过渡带.太白山(107°19′~107°58′E;33°41′~34°10′N)海拔高达3767m(图1a),是秦岭的主峰,也是中国中东部大陆的最高峰.与周围低海拔地区相比,其高海拔地区的沉积物受人类活动的干扰非常小(Wang等,2016;Cheng等,2017).

　　跑马梁湖沼(33°57′N,107°45′E;海拔3556m)是太白山南坡最高的湖沼洼地(图1b).该湖沼周围的年平均气温为−1℃,年降水量为680mm.流域面积约为0.95km2,主要分布有花岗岩风化碎屑.土壤主要是深棕色或浅黄棕色的高山草甸土壤,其大部分被高山草甸和灌木所覆盖.主要的灌木包括头花杜鹃(Rhododendroncapitatum)、高山绣线菊(Spiraeaalpina)和杯腺柳(Salixcupularis)等.草本植物以粗喙苔草(Carexscabrirostris)、扁蕾(Gentianabarbata)和紫羊茅(Festucaovina)为主.

　　2.2采样与实验室预处理

　　研究组于2013年在已经接近干涸的跑马梁湖沼钻取了一个沉积物剖面,直至底部的基岩出现.进一步使用大小约为10cm×20cm的铝盒沿着探坑的内壁由下至上进行取样.最终,获得了一个145cm长的连续岩芯,将其命名为跑马梁剖面(PML13).

　　同时,在采样点观察并记录了沉积物的岩性特征.剖面底部(145~119cm)为浅黄色粉砂质黏土,中间层位(119~20cm)为浅灰色黏土,顶部(20~0cm)为棕色粉砂.

　　样品的预处理在北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室完成.所有样品均在实验室条件下风干,然后以1cm的间隔对PML13剖面进行分样,共获得了145个样品.

　　2.3AMS14C测年和年代模型的建立

　　由于跑马梁湖沼处于太白山花岗岩分布区,所以湖盆周围的自生碳酸盐含量非常低.此外,该湖沼所处海拔较高,没有其他河流注入其中,因此外源“老碳”的可能性很小.由于在沉积物中未发现任何植物残留,因此选择了有机质全样进行了测年.

　　对PML13剖面的8个样品进行了14C年代的测定,分别在北京大学考古文博学院AMS实验室和美国Beta实验室进行,结果列于网络版附表S1(http://earthcn.scichina.com).测定完成后,使用CalibRev7.0.4和IntCal13(Reimer等,2013)对年代进行了矫正,并使用cal.aBP进行表示.进一步使用贝叶斯模型(Blaauw和Christen,2011)对各深度的年代进行了分析计算(图2).

　　2.4总有机碳、总氮和粒度的分析

　　对145个样品进行了总有机碳(TOC)和总氮(TN)含量的测定.将10mg左右的样品放入锡舟中,并添加助燃剂.然后将样品密封并放置在VarioMicroCube元素分析仪中进行碳氮含量的测定,进一步计算得到C/N比值.通常,沉积物的TOC含量反映了湖泊的初级生产力以及流域内的植被状况,而C/N则反映了陆生和水生有机质来源的相对贡献(Wang等,2016)(表1).

　　对145个样品进行了粒度分析.将3g左右的样品放置在烧杯中并进行称重.依次将样品通过15%的双氧水(H2O2)、10%的稀盐酸(HCl)和25%的六偏磷酸钠((NaPO3)6),以除去其中的有机质和胶结.进一步使用MalvernMastersizer2000激光粒度分析仪进行粒度的测定,并计算出平均粒径.一般而言,湖泊沉积物的平均粒径可以指示流域内土壤侵蚀的强度,即粗的平均粒径表示侵蚀严重程度较高,反之亦然(Wang等,2016)(表1).

　　2.5孢粉分析

　　对145个样品进行了孢粉分析.主要使用盐酸和氢氧化钠对样品进行了前期处理,接下来使用重液对孢粉进行提取(Moore等,1991).最后,在奥林巴斯光学显微镜下以400倍放大倍数对孢粉浓缩物进行鉴定,每个样品至少鉴定500粒.总花粉浓度,尤其是乔木花粉的浓度,可以用来反映植被的生产力.即浓度越高,生产力越高(Chen等,2006)(表1).乔木花粉与非乔木花粉的比例(AP/NAP)也可以用来反映太白山南坡的植被生产力,即比值越高,植被生产力越高(表1).

　　2.6矿物磁性的测量

　　对145个样品进行了矿物磁性参数的测量.使用BartingtonMS2磁化率仪在0.47kHz频率上测定低频磁化率,在4.7kHz频率上测量高频磁化率.

　　为了测量非滞后性剩磁(ARM),将样品置于交变退磁仪(AFDemagnetizer)中以获得非磁滞剩磁.其中,交变磁场的峰值为100mT,直流磁场为0.04mT.随后将样品置于旋转磁力仪(Flux-gateMagnetometer)中进行测量.最后将测得的非滞后性剩磁除以样品的质量密度,以获得单位质量样品的非滞后性剩磁的强度(Oldfield,1991).

　　为了测量等温剩磁(IRM),用脉冲磁化仪分别给样品施加相应的磁场,场强分别为300、1000、−100和−300mT.然后将样品置于旋转磁力仪中进行测量.其中,IRM1000mT用作饱和等温剩磁强度(SIRM).然后计算得出IRM300mT/SIRM、IRM−100mT/SIRM、IRM−300mT/SIRM和ARM/SIRM等参数的值.各参数表征的环境意义在网络版附表S2中给出(Dearing,1999;Evans和Heller,2003;Wang等,2010).

　　对于湖泊沉积物的磁性矿物,其主要是由流域内的磁性岩体经过侵蚀、搬运和沉积作用而形成(Dearing,1999).矿物磁性的参数通常用作土壤侵蚀严重程度的指标,也可用于识别亚铁磁性矿物和反铁磁性矿物的含量以及磁性矿物的粒径(Royall,2001).如果侵蚀严重,底层土壤将受到严重干扰,地表径流将大量反铁磁性矿物带入湖泊.这种现象会导致反铁磁性矿物的含量较高(IRM−100mT和IRM−300mT),并且反铁磁性矿物的相对含量(包括IRM−100mT/SIRM和IRM−300mT/SIRM)也会增加.与此同时,由于侵蚀较为强烈,地表径流带入湖泊的亚铁磁性矿物的含量则会降低,表现为χlf、IRM300mT、SIRM等参数的降低;亚铁磁性矿物的相对含量、较细的超顺磁(SP)颗粒和稳定单畴(SSD)颗粒也会有所降低,表现为IRM300mT/SIRM、ARM以及ARM/SIRM这些参数的降低(Evans和Heller,2003;Wang等,2010).相反,当侵蚀程度较轻时,只有表层土壤受到干扰,通过地表径流带入湖泊的反铁磁性矿物的含量及其相对含量则会降低,即IRM−100mT、IRM−300mT、IRM−100mT/SIRM和IRM−300mT/SIRM这些参数会有所降低,而亚铁磁性矿物的含量及其相对含量、SP颗粒和SSD颗粒则会增加,表现为χlf、ARM、IRM300mT、SIRM、IRM300mT/SIRM和ARM/SIRM这些参数的升高(Evans和Heller,2003;Wang等,2010).

　　最后,在多个参数基础之上,使用主成分分析法建立了土壤侵蚀的综合指标(图3g;网络版附表S3~S5).

　　2.7冗余分析

　　使用冗余分析(RDA)(Lepš和Šmilauer,2003)探究了环境代用指标对气候变量的敏感性.环境代用指标包括TOC、C/N比值、总花粉浓度、乔木花粉浓度,AP/NAP比值、平均粒度以及矿物磁性的多个参数.气候变量为东亚夏季风指数、夏季降水量和年平均气温.东亚夏季风指数来自三宝洞的石笋氧同位素记录,以及董哥洞的石笋氧同位素记录(Wang等,2005,2008;Liu等,2014).全新世温度和降水数据来源于TraCE21ka数据集(http://www.cgd.ucar.edu/ccr/TraCE/)(He,2011;Liu等,2014).

　　3结果

　　3.1全新世以来植被生产力和土壤侵蚀的演变

　　在5850~4000cal.aBP期间,TOC、C/N、总花粉浓度、乔木花粉浓度、AP/NAP比值非常低,而从4000cal.aBP开始逐渐增加.这表明早期的植被生产力较低(植被覆盖稀疏),后期又有所增加(图3和表1).

　　尽管平均粒径在百年尺度上的波动较大,但在5850~4000cal.aBP期间,粗粒径的比例很高,而从4000cal.aBP开始,细粒径的比例开始升高(图3).矿物磁性参数,如χlf、ARM、IRM300mT、SIRM、IRM300mT/SIRM以及ARM/SIRM的值在5850~4000cal.aBP期间较低,而自4000cal.aBP开始,显著升高(图4;网络版附表S2).相反,IRM−100mT、IRM−300mT、IRM−100mT/SIRM和IRM−300mT/SIRM的值呈现出相反的趋势(图4;网络版附表S2).根据方法部分的解译模式,矿物磁性的参数变化表明在5850~4000cal.aBP期间,侵蚀作用相对强烈,扩展到了土壤的底层(图4;网络版附表S2),而自4000cal.aBP开始,侵蚀作用相对较弱,仅局限于土壤的表层(图4;网络版附表S2).此外,土壤侵蚀的综合指标也指示出相似的侵蚀程度变化(图3g).

　　根据TraCE-21ka的数据集结果,全新世中期以来的年平均温度范围为0.19~1.01℃,多年平均值为0.64℃(图3)(He,2011;Liu等,2014).在5850~4000cal.aBP期间,年平均温度较低,而在4000~0cal.aBP期间,年平均温度较高(图3).此外,全新世中期以来的夏季降水量逐渐减少(图3).即在5850~4000cal.aBP期间,夏季降水量丰沛,此阶段东亚夏季风较强;从4000cal.aBP开始,夏季降水量匮乏,此阶段东亚夏季风较弱(图3)(Wang等,2005,2008;He,2011;Liu等,2014).因此,在太白山高海拔地区,全新世中期的气候特征是年平均气温较低,而夏季降水量高;全新世晚期的年平均温度较高,但夏季降水量低.

　　因此,在5850~4000cal.aBP期间,当年平均气温较低而夏季降水丰沛时,植被生产力较低,土壤侵蚀程度较高(图3).而自4000cal.aBP开始,当年平均温度开始上升而夏季降水减少时,植被生产力则显著升高,而土壤侵蚀程度则较低(图3).因此,太白山高海拔地区的植被生产力主要与年平均温度的变化有关,土壤侵蚀与夏季降水的变化密切相关.

　　3.2植被生产力和土壤侵蚀变化的驱动力

　　研究进一步使用冗余分析提取并总结了沉积物指标所放映的环境信息.结果表明,轴1和轴2分别解释了环境代用指标变化的53.1%和1.1%(图5和网络版附表S6).因此,需要重点关注影响第一轴的气候因素.第一轴和东亚夏季风指数之间的相关系数为0.92(p˂0.01),与夏季降水之间的关系为0.79(p˂0.01),与年平均温度之间的关系为−0.92(p˂0.01)(网络版附表S7).因此,年平均温度和夏季降水对环境代用指标的影响较大.

　　4讨论

　　研究发现太白山高海拔地区的植被生产力主要与年平均温度的变化有关,而土壤侵蚀与夏季降水的变化密切相关(图6).同时,本研究还发现土壤侵蚀也受到植被生产力(植被覆盖度)的影响,这与在邻近的黄土高原所观察到的现象相似(例如,Fu等,2011;Zhao等,2013).通常,大量的降水增加了地表径流从流域内侵蚀和搬运土壤的能力,从而增加了土壤侵蚀的强度,降水不足时侵蚀能力则会降低(Wang等,2016,2019).土壤侵蚀的相对强度也与植被覆盖度有关(Dearing,1999;Nunes等,2008).具体而言,在5850~4000cal.aBP期间,由于植被稀疏,其保护流域的土壤免受侵蚀的能力较弱,因此土壤侵蚀可能相对剧烈.从4000cal.aBP开始,高的植被覆盖度对流域内的土壤保护能力较强,只有较细的颗粒才能被搬运,土壤侵蚀程度则相对较轻.因此,尽管在千年时间尺度上,夏季降水变化主导了土壤侵蚀的强度(Wang等,2016,2019),但太白山高海拔地区的植被生产力变化(导致植被密集或稀疏)也会影响到土壤侵蚀强度的变化.该联系表明古生态学证据在探究长时间尺度生态系统服务演变方面的作用,可为制定气候变化影响下的生态系统可持续发展政策提供帮助.

　　但是,值得注意的是,不同代用指标所重建的温度可能会有较大差异.许多研究表明全新世中期的温度较高(例如,Zhao等,2009;Liu等,2014;Xu等,2017),而由此引起的低湿度可能是导致植被生产力低的另一个因素.此外,从长时间尺度来看,不稳定或频繁的气候波动也可能会加剧土壤侵蚀.例如,全新世中期气候适宜,而全新世晚期气候恶化,因此该气候过渡期可能会导致强烈的土壤侵蚀(Wang等,2008;Huang等,2015).值得注意的是,由于本研究区域位于黄土高原的南部,因此风成沉积也可能对湖沼沉积物有所贡献.然而,已有研究表明,太白山高山和亚高山带的湖泊沉积物主要来自局地流域内的土壤侵蚀(Wang等,2010,2016,2019),这与本研究的结果相吻合.

　　此外,跑马梁湖沼位于海拔3556m处,接近现代林线的位置.该海拔的水蒸气相对饱和,因此温度而非相对湿度是限制植被生长的关键因素(Cheng等,2017).过去有关气候变化影响的研究主要聚焦在中国大陆中东部的低海拔地区.然而,气候变化对高海拔地区植被的影响可能不同于低海拔地区.在低海拔地区,许多研究已经证实了东亚夏季风的主导作用(例如,Zhao等,2009,2010;Xu等,2017;Li等,2018).但是,本研究的沉积记录不仅提供了东亚夏季风(夏季降水)对高山生态系统影响的直接证据,而且还提出了年平均温度对高山生态系统影响的新认识,这可以进一步深化气候变化对高山生态系统影响机制的理解.

　　尽管多项研究预测了未来气候变暖下的植被动态,但很少有研究指出高山生态系统的潜在变化(Harsch等,2009;Ernakovich等,2014).气候变化有可能使高海拔地区的生态系统(包括高山生态系统)对升温更加敏感.因此,为了应对全球变暖对高海拔地区生态系统的威胁,应更加注意年平均温度的变化.但是,太白山的地形特别复杂,可能使高山生态系统的变化具有很大不确定性.因此,建议对中纬度高海拔地区生态系统的变化机制进行更为详细的研究.此外,与人口稠密的中东部大陆低海拔地区相比,太白山高海拔地区一直未受到人类活动的影响(Wang等,2016;Cheng等,2017),其仅有的人类活动均集中在海拔仅700m以下的范围(Liu等,2002).因此,自全新世中期以来,太白山高海拔地区的植被生产力和土壤侵蚀的变化主要是由自然因素引起的,是气候变化的重要指标.

　　5结论

　　自全新世中期以来,处于季风影响区的太白山高海拔地区(海拔3767m)的生态系统发生了显著变化,主要受到夏季降水和年平均温度的影响.根据高分辨率高山湖沼记录结果,植被生产力与年平均温度密切相关,而土壤侵蚀则与夏季降水有关.在5850~4000cal.aBP期间,当年平均温度低且夏季降水丰沛时,植被生产力低,土壤侵蚀较为严重.从4000cal.aBP开始,随着年平均温度的升高和夏季降水的减少,植被生产力显著升高,而土壤侵蚀则减缓.这些结果表明古生态学记录可为研究较长时间尺度的生态系统服务提供有力证据,可以帮助制定气候变化背景下的生态系统可持续发展政策.——论文作者：程颖1,2,刘鸿雁2*,王红亚2†,陈德亮3,PhilippeCIAIS4,罗耀2,吴秀臣5,6,印轶7

　　相关期刊推荐：　　摘要 尽管普遍认为高山生态系统对气候变化的响应非常敏感, 但很少有研究探究气候变化对高山植被生产力和土壤侵蚀的影响. 基于古生态学记录, 探究了全新世中期以来处于东亚季风影响区的太白山高海拔区植被生产力和土壤侵蚀的演变. 高分辨率高山湖沼记录显示, 植被生产力与年平均温度密切相关, 而土壤侵蚀主要受到东亚夏季风所带来的降水的影响. 即在5800~4000cal. a BP期间, 年平均温度较低而夏季降水充沛, 高山生态系统表现为低的植被生产力且土壤侵蚀严重. 但是, 从4000cal. a BP开始, 年平均温度升高而夏季降水减少, 植被生产力显著提高且土壤侵蚀减缓. 这些结果表明, 古生态学记录可为研究较长时间尺度上的生态系统服务提供有力证据, 可帮助制定气候变化下的生态系统可持续发展政策.

　　关键词 花粉, 植被动态, 高山湖沼沉积物, 侵蚀强度, 古生态指标

　　1 引言

　　与周围低海拔地区相比, 高海拔地区的升温速度更快, 并且特别容易受到气候变化的影响(Solomon等, 2007). 已有研究表明, 气候变化改变了生态系统服务的两个重要方面, 即高山植被生产力和土壤保持能力 (Maher和Chamberlain, 2014; Jeffers等, 2015; Berhe等, 2018; Ding等, 2018). 进一步, 高山植被的变化会通过区域内的径流和水土流失影响到低海拔地区的生态系统. 鉴于当前和未来气候变暖的威胁, 有必要探讨其对高山植被生产力和土壤侵蚀的影响, 这可为确定气候变化对区域生态系统服务的影响提供证据, 并确保这些地区的生态可持续发展. 基于此, 重建全新世温暖期的植被生产力和土壤侵蚀演变, 可为预测未来气候变暖可能导致的生态系统变化提供参考.

　　截至目前, 已有研究缺乏生态系统服务长期变化的探讨, 特别是关于高山植被生产力及其在调节土壤侵蚀中的作用的探讨更为少见(Dearing等, 2012). 目前大多数研究都只集中在植被动态的演变或土壤侵蚀强度的变化上(Wang等, 2016, 2019; Cheng等, 2017), 很少有研究尝试从古生态学角度探讨这两个要素的协同演变过程及其之间的关系. 由于森林、灌木和其他生态系统可以持续数百年甚至更长的时间, 因此迫切需要探索它们在高山生态系统中的演变过程.

　　气候不仅决定植被的生产力, 而且会直接或间接地影响流域内的土壤侵蚀. 已有研究表明, 气候、植被生产力和土壤侵蚀强度之间的关系并不是线性的 (Zhou等, 2006; Nunes等, 2008). 例如, 高海拔地区的植被一般受到温度的限制(Cheng等, 2017), 而土壤侵蚀通常被认为受到降水的影响, 同时也可能受到植被的影响. 高的植被生产力通常与高的植被覆盖度相一致 (Johnson, 2003; Kerns等, 2018), 这进一步决定了其在保护流域土壤中的作用, 从而间接影响到土壤侵蚀的强度. 这一联系表明, 植被生产力与土壤侵蚀之间的关系相对复杂, 需要详细探究以了解其在气候变化背景下的独特性.

　　尽管基于多情景的分析表明, 由于气候变化, 若干生态系统的要素已发生不同程度的改变, 但这些研究仍缺乏局地尺度的实证分析(例如, Schröter等, 2005; Anderson等, 2011). 因此, 有必要以较小的空间尺度作为分析对象, 着重探讨这些地点的独特过程, 以便于制定因地制宜的可持续发展政策.

　　东亚是世界上人口最稠密的地区之一, 其高山地区的植被生产力和土壤侵蚀对周围低海拔地区的生态系统及人类活动产生直接影响(Mace等, 2012; Jeffers 等, 2015). 值得注意的是, 亚洲夏季风携带来自太平洋和印度洋的水汽, 使得东亚地区(包括中国中部和东部)的夏季降水相对充沛. 已有研究表明, 东亚夏季风带来的降水对低海拔地区的生态系统演变具有显著影响(Zhao等, 2009, 2010; Liu等, 2014; Xu等, 2017; Li等, 2018). 但是, 考虑到温度对高山植被的限制作用, 过去气候变化对高山生态系统的影响机制可能与低海拔地区不同. 因此, 对于缺乏监测数据的山区, 有必要使用古生态学记录作为指标来探究植被生产力和土壤侵蚀的演变过程及其驱动因素. 此外, 植被(尤其是森林)的演化是一个漫长的过程, 有些地方即便是有观测数据, 但它们的覆盖时间有限, 不足以反映气候变化对高山生态系统影响的机制, 因此迫切需要古生态学指标.

　　在此背景下, 本研究试图回答以下两个科学问题: (1) 太白山高海拔地区的植被生产力和土壤侵蚀的演变过程(图1a); (2) 基于古生态学证据阐明全新世中期以来温度和降水对高山生态系统的影响机制, 特别是土壤侵蚀的驱动因素. 太白山高海拔地区的跑马梁湖沼具有连续的沉积物分布, 因此能够基于古生态学指标重建局地尺度的高山生态系统演变. 其中, 总花粉浓度、乔木花粉浓度、乔木花粉与非乔木花粉的比例 (AP/NAP)、总有机碳含量(TOC)以及总有机碳与总氮的比值(C/N)可以用来指示植被生产力的变化(Sugita, 2007a, 2007b; Kylander等, 2013); 平均粒径和矿物磁性的一些参数则可以作为土壤侵蚀强度的代用指标(Hu 等, 2001; Wang等, 2016).

　　2 材料和方法

　　2.1 研究区域

　　秦岭是中国北方和南方的地理分界线, 也是温带气候和亚热带气候的过渡带. 太白山(107°19′~107°58′E; 33°41′~34°10′N)海拔高达3767m(图1a), 是秦岭的主峰, 也是中国中东部大陆的最高峰. 与周围低海拔地区相比, 其高海拔地区的沉积物受人类活动的干扰非常小 (Wang等, 2016; Cheng等, 2017).

　　跑马梁湖沼(33°57′N, 107°45′E; 海拔3556m)是太白山南坡最高的湖沼洼地(图1b). 该湖沼周围的年平均气温为−1℃, 年降水量为680mm. 流域面积约为 0.95km2 , 主要分布有花岗岩风化碎屑. 土壤主要是深棕色或浅黄棕色的高山草甸土壤, 其大部分被高山草甸和灌木所覆盖. 主要的灌木包括头花杜鹃(Rhododendron capitatum)、高山绣线菊(Spiraea alpina)和杯腺柳(Salix cupularis)等. 草本植物以粗喙苔草(Carex scabrirostris)、扁蕾(Gentiana barbata)和紫羊茅(Festuca ovina)为主.

　　2.2 采样与实验室预处理

　　研究组于2013年在已经接近干涸的跑马梁湖沼钻取了一个沉积物剖面, 直至底部的基岩出现. 进一步使用大小约为10cm×20cm的铝盒沿着探坑的内壁由下至上进行取样. 最终, 获得了一个145cm长的连续岩芯, 将其命名为跑马梁剖面(PML13).

　　同时, 在采样点观察并记录了沉积物的岩性特征. 剖面底部(145~119cm)为浅黄色粉砂质黏土, 中间层位 (119~20cm)为浅灰色黏土, 顶部(20~0cm)为棕色粉砂.

　　样品的预处理在北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室完成. 所有样品均在实验室条件下风干, 然后以1cm的间隔对PML13剖面进行分样, 共获得了145个样品.

　　2.3 AMS 14C测年和年代模型的建立

　　由于跑马梁湖沼处于太白山花岗岩分布区, 所以湖盆周围的自生碳酸盐含量非常低. 此外, 该湖沼所处海拔较高, 没有其他河流注入其中, 因此外源“老碳”的可能性很小. 由于在沉积物中未发现任何植物残留, 因此选择了有机质全样进行了测年.

　　对PML13剖面的8个样品进行了14C年代的测定, 分别在北京大学考古文博学院AMS实验室和美国Beta 实验室进行, 结果列于网络版附表S1(http://earthcn.scichina.com). 测定完成后, 使用Calib Rev 7.0.4和IntCal 13(Reimer等, 2013)对年代进行了矫正, 并使用cal. a BP进行表示. 进一步使用贝叶斯模型(Blaauw和Christen, 2011)对各深度的年代进行了分析计算(图2).

　　2.4 总有机碳、总氮和粒度的分析

　　对145个样品进行了总有机碳(TOC)和总氮(TN) 含量的测定. 将10mg左右的样品放入锡舟中, 并添加助燃剂. 然后将样品密封并放置在Vario Micro Cube 元素分析仪中进行碳氮含量的测定, 进一步计算得到 C/N比值. 通常, 沉积物的TOC含量反映了湖泊的初级生产力以及流域内的植被状况, 而C/N则反映了陆生和水生有机质来源的相对贡献(Wang等, 2016) (表1).

　　对145个样品进行了粒度分析. 将3g左右的样品放置在烧杯中并进行称重. 依次将样品通过15%的双氧水 (H2O2 )、10%的稀盐酸(HCl)和25%的六偏磷酸钠 ((NaPO3)6), 以除去其中的有机质和胶结. 进一步使用 Malvern Mastersizer 2000激光粒度分析仪进行粒度的测定, 并计算出平均粒径. 一般而言, 湖泊沉积物的平均粒径可以指示流域内土壤侵蚀的强度, 即粗的平均粒径表示侵蚀严重程度较高, 反之亦然(Wang等, 2016)(表1).

　　2.5 孢粉分析

　　对145个样品进行了孢粉分析. 主要使用盐酸和氢氧化钠对样品进行了前期处理, 接下来使用重液对孢粉进行提取(Moore等, 1991). 最后, 在奥林巴斯光学显微镜下以400倍放大倍数对孢粉浓缩物进行鉴定, 每个样品至少鉴定500粒. 总花粉浓度, 尤其是乔木花粉的浓度, 可以用来反映植被的生产力. 即浓度越高, 生产力越高(Chen等, 2006)(表1). 乔木花粉与非乔木花粉的比例(AP/NAP)也可以用来反映太白山南坡的植被生产力, 即比值越高, 植被生产力越高(表1).

　　2.6 矿物磁性的测量

　　对145个样品进行了矿物磁性参数的测量. 使用 Bartington MS2磁化率仪在0.47 kHz频率上测定低频磁化率, 在4.7 kHz频率上测量高频磁化率.

　　为了测量非滞后性剩磁(ARM), 将样品置于交变退磁仪(AF Demagnetizer)中以获得非磁滞剩磁. 其中, 交变磁场的峰值为100mT, 直流磁场为0.04mT. 随后将样品置于旋转磁力仪(Flux-gate Magnetometer)中进行测量. 最后将测得的非滞后性剩磁除以样品的质量密度, 以获得单位质量样品的非滞后性剩磁的强度(Oldfield, 1991).

　　为了测量等温剩磁(IRM), 用脉冲磁化仪分别给样品施加相应的磁场, 场强分别为300、1000、−100和 −300mT. 然后将样品置于旋转磁力仪中进行测量. 其中, IRM1000mT用作饱和等温剩磁强度(SIRM). 然后计算得出IRM300mT/SIRM、IRM−100mT/SIRM、IRM−300mT/ SIRM和ARM/SIRM等参数的值. 各参数表征的环境意义在网络版附表S2中给出(Dearing, 1999; Evans和Heller, 2003; Wang等, 2010).

　　对于湖泊沉积物的磁性矿物, 其主要是由流域内的磁性岩体经过侵蚀、搬运和沉积作用而形成(Dearing, 1999). 矿物磁性的参数通常用作土壤侵蚀严重程度的指标, 也可用于识别亚铁磁性矿物和反铁磁性矿物的含量以及磁性矿物的粒径(Royall, 2001). 如果侵蚀严重, 底层土壤将受到严重干扰, 地表径流将大量反铁磁性矿物带入湖泊. 这种现象会导致反铁磁性矿物的含量较高(IRM−100mT和IRM−300mT), 并且反铁磁性矿物的相对含量(包括IRM−100mT/SIRM和IRM−300mT/ SIRM)也会增加. 与此同时, 由于侵蚀较为强烈, 地表径流带入湖泊的亚铁磁性矿物的含量则会降低, 表现为χlf、IRM300mT、SIRM等参数的降低; 亚铁磁性矿物的相对含量、较细的超顺磁(SP)颗粒和稳定单畴 (SSD)颗粒也会有所降低, 表现为IRM300mT/SIRM、 ARM以及ARM/SIRM这些参数的降低(Evans和Heller, 2003; Wang等, 2010). 相反, 当侵蚀程度较轻时, 只有表层土壤受到干扰, 通过地表径流带入湖泊的反铁磁性矿物的含量及其相对含量则会降低, 即IRM−100mT、 IRM−300mT、IRM−100mT/SIRM和IRM−300mT/SIRM这些参数会有所降低, 而亚铁磁性矿物的含量及其相对含量、SP颗粒和SSD颗粒则会增加, 表现为χlf、ARM、 IRM300mT、SIRM、IRM300mT/SIRM和ARM/SIRM这些参数的升高(Evans和Heller, 2003; Wang等, 2010).

　　最后, 在多个参数基础之上, 使用主成分分析法建立了土壤侵蚀的综合指标(图3g; 网络版附表S3~S5).

　　2.7 冗余分析

　　使用冗余分析(RDA)(Lepš和Šmilauer, 2003)探究了环境代用指标对气候变量的敏感性. 环境代用指标包括TOC、C/N比值、总花粉浓度、乔木花粉浓度, AP/NAP比值、平均粒度以及矿物磁性的多个参数. 气候变量为东亚夏季风指数、夏季降水量和年平均气温. 东亚夏季风指数来自三宝洞的石笋氧同位素记录, 以及董哥洞的石笋氧同位素记录(Wang等, 2005, 2008; Liu等, 2014). 全新世温度和降水数据来源于TraCE21ka数据集(http://www.cgd.ucar.edu/ccr/TraCE/)(He, 2011; Liu等, 2014).

　　3 结果

　　3.1 全新世以来植被生产力和土壤侵蚀的演变

　　在5850~4000cal. a BP期间, TOC、C/N、总花粉浓度、乔木花粉浓度、AP/NAP比值非常低, 而从 4000cal. a BP开始逐渐增加. 这表明早期的植被生产力较低(植被覆盖稀疏), 后期又有所增加(图3和表1).

　　尽管平均粒径在百年尺度上的波动较大, 但在 5850~4000cal. a BP期间, 粗粒径的比例很高, 而从 4000cal. a BP开始, 细粒径的比例开始升高(图3). 矿物磁性参数, 如χlf、ARM、IRM300mT、SIRM、IRM300mT/ SIRM以及ARM/SIRM的值在5850~4000cal. a BP期间较低, 而自4000cal. a BP开始, 显著升高(图4; 网络版附表S2). 相反, IRM−100mT、IRM−300mT、IRM−100mT/SIRM 和IRM−300mT/SIRM的值呈现出相反的趋势(图4; 网络版附表S2). 根据方法部分的解译模式, 矿物磁性的参数变化表明在5850~4000cal. a BP期间, 侵蚀作用相对强烈, 扩展到了土壤的底层(图4; 网络版附表S2), 而自 4000cal. a BP开始, 侵蚀作用相对较弱, 仅局限于土壤的表层(图4; 网络版附表S2). 此外, 土壤侵蚀的综合指标也指示出相似的侵蚀程度变化(图3g).

　　根据TraCE-21ka的数据集结果, 全新世中期以来的年平均温度范围为0.19~1.01℃, 多年平均值为 0.64℃(图3)(He, 2011; Liu等, 2014). 在5850~4000cal. a BP期间, 年平均温度较低, 而在4000~0cal. a BP期间, 年平均温度较高(图3). 此外, 全新世中期以来的夏季降水量逐渐减少(图3). 即在5850~4000cal. a BP期间, 夏季降水量丰沛, 此阶段东亚夏季风较强; 从4000cal. a BP开始, 夏季降水量匮乏, 此阶段东亚夏季风较弱 (图3)(Wang等, 2005, 2008; He, 2011; Liu等, 2014). 因此, 在太白山高海拔地区, 全新世中期的气候特征是年平均气温较低, 而夏季降水量高; 全新世晚期的年平均温度较高, 但夏季降水量低.

　　因此, 在5850~4000cal. a BP期间, 当年平均气温较低而夏季降水丰沛时, 植被生产力较低, 土壤侵蚀程度较高(图3). 而自4000cal. a BP开始, 当年平均温度开始上升而夏季降水减少时, 植被生产力则显著升高, 而土壤侵蚀程度则较低(图3). 因此, 太白山高海拔地区的植被生产力主要与年平均温度的变化有关, 土壤侵蚀与夏季降水的变化密切相关.

　　3.2 植被生产力和土壤侵蚀变化的驱动力

　　研究进一步使用冗余分析提取并总结了沉积物指标所放映的环境信息. 结果表明, 轴1和轴2分别解释了环境代用指标变化的53.1%和1.1%(图5和网络版附表 S6). 因此, 需要重点关注影响第一轴的气候因素. 第一轴和东亚夏季风指数之间的相关系数为0.92(p˂0.01), 与夏季降水之间的关系为0.79(p˂0.01), 与年平均温度之间的关系为−0.92(p˂0.01)(网络版附表S7). 因此, 年平均温度和夏季降水对环境代用指标的影响较大.

　　4 讨论

　　研究发现太白山高海拔地区的植被生产力主要与年平均温度的变化有关, 而土壤侵蚀与夏季降水的变化密切相关(图6). 同时, 本研究还发现土壤侵蚀也受到植被生产力(植被覆盖度)的影响, 这与在邻近的黄土高原所观察到的现象相似(例如, Fu等, 2011; Zhao 等, 2013). 通常, 大量的降水增加了地表径流从流域内侵蚀和搬运土壤的能力, 从而增加了土壤侵蚀的强度, 降水不足时侵蚀能力则会降低(Wang等, 2016, 2019). 土壤侵蚀的相对强度也与植被覆盖度有关(Dearing, 1999; Nunes等, 2008). 具体而言, 在5850~4000cal. a BP 期间, 由于植被稀疏, 其保护流域的土壤免受侵蚀的能力较弱, 因此土壤侵蚀可能相对剧烈. 从4000cal. a BP 开始, 高的植被覆盖度对流域内的土壤保护能力较强, 只有较细的颗粒才能被搬运, 土壤侵蚀程度则相对较轻. 因此, 尽管在千年时间尺度上, 夏季降水变化主导了土壤侵蚀的强度(Wang等, 2016, 2019), 但太白山高海拔地区的植被生产力变化(导致植被密集或稀疏)也会影响到土壤侵蚀强度的变化. 该联系表明古生态学证据在探究长时间尺度生态系统服务演变方面的作用, 可为制定气候变化影响下的生态系统可持续发展政策提供帮助.

　　但是, 值得注意的是, 不同代用指标所重建的温度可能会有较大差异. 许多研究表明全新世中期的温度较高(例如, Zhao等, 2009; Liu等, 2014; Xu等, 2017), 而由此引起的低湿度可能是导致植被生产力低的另一个因素. 此外, 从长时间尺度来看, 不稳定或频繁的气候波动也可能会加剧土壤侵蚀. 例如, 全新世中期气候适宜, 而全新世晚期气候恶化, 因此该气候过渡期可能会导致强烈的土壤侵蚀(Wang等, 2008; Huang等, 2015). 值得注意的是, 由于本研究区域位于黄土高原的南部, 因此风成沉积也可能对湖沼沉积物有所贡献. 然而, 已有研究表明, 太白山高山和亚高山带的湖泊沉积物主要来自局地流域内的土壤侵蚀(Wang等, 2010, 2016, 2019), 这与本研究的结果相吻合.

　　此外, 跑马梁湖沼位于海拔3556m处, 接近现代林线的位置. 该海拔的水蒸气相对饱和, 因此温度而非相对湿度是限制植被生长的关键因素(Cheng等, 2017). 过去有关气候变化影响的研究主要聚焦在中国大陆中东部的低海拔地区. 然而, 气候变化对高海拔地区植被的影响可能不同于低海拔地区. 在低海拔地区, 许多研究已经证实了东亚夏季风的主导作用(例如, Zhao等, 2009, 2010; Xu等, 2017; Li等, 2018). 但是, 本研究的沉积记录不仅提供了东亚夏季风(夏季降水)对高山生态系统影响的直接证据, 而且还提出了年平均温度对高山生态系统影响的新认识, 这可以进一步深化气候变化对高山生态系统影响机制的理解.

　　尽管多项研究预测了未来气候变暖下的植被动态, 但很少有研究指出高山生态系统的潜在变化 (Harsch等, 2009; Ernakovich等, 2014). 气候变化有可能使高海拔地区的生态系统(包括高山生态系统)对升温更加敏感. 因此, 为了应对全球变暖对高海拔地区生态系统的威胁, 应更加注意年平均温度的变化. 但是, 太白山的地形特别复杂, 可能使高山生态系统的变化具有很大不确定性. 因此, 建议对中纬度高海拔地区生态系统的变化机制进行更为详细的研究. 此外, 与人口稠密的中东部大陆低海拔地区相比, 太白山高海拔地区一直未受到人类活动的影响(Wang等, 2016; Cheng等, 2017), 其仅有的人类活动均集中在海拔仅 700m以下的范围(Liu等, 2002). 因此, 自全新世中期以来, 太白山高海拔地区的植被生产力和土壤侵蚀的变化主要是由自然因素引起的, 是气候变化的重要指标.

　　5 结论

　　自全新世中期以来, 处于季风影响区的太白山高海拔地区(海拔3767m)的生态系统发生了显著变化, 主要受到夏季降水和年平均温度的影响. 根据高分辨率高山湖沼记录结果, 植被生产力与年平均温度密切相关, 而土壤侵蚀则与夏季降水有关. 在5850~4000cal. a BP期间, 当年平均温度低且夏季降水丰沛时, 植被生产力低, 土壤侵蚀较为严重. 从4000cal. a BP开始, 随着年平均温度的升高和夏季降水的减少, 植被生产力显著升高, 而土壤侵蚀则减缓. 这些结果表明古生态学记录可为研究较长时间尺度的生态系统服务提供有力证据, 可以帮助制定气候变化背景下的生态系统可持续发展政策.——论文作者：程颖1,2, 刘鸿雁2*, 王红亚2†, 陈德亮3 , Philippe CIAIS4 , 罗耀2 , 吴秀臣5,6, 印轶7

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